Почему разведение лучших с лучшими может дать плохой результат?

Недавно было опубликовано интересное исследование по генетике поведения бельгийских малинуа (Cao et al 2014). Это пастушья порода, которая часто также используется аналогично немецким овчаркам в различных службах (военной, защитной и т.п.), и поведение является важным критерием в работе. Малинуа, которые с хорошими пастушьими качествами, с драйвом и желанием работать, как правило, проявляют склонность к кружению на месте, находясь в условиях ограниченного пространства, что является одной из форм обсессивно-компульсивного поведения. Собаки, которые не имеют склонность к кружению, не такие хорошие пастухи; в то время как некоторые собаки имеют очень большую склонность к кружению на месте, и они также не самые лучшие пастухи. Получается, что ген (Cadherin 2, CDH2, или гены того же геномного блока), который был связан с обсессивно-компульсивным поведением у доберманов и человека также может быть вовлечен в проявление в различной степени пастушьего поведения и склонности к кружению у малинуа: от несущественной до крайней степени.
Поддержание полезного, умеренно выраженного поведения у бельгийских малинуа является примером того, что называется «стабилизирующий отбор», при котором гетерозиготное состояние (например, Аа) имеет преимущество по сравнению с любым гомозиготным состоянием (АА или аа). (Это также называется «сверхдоминирование»). Это означает, что скрещивание двух гетерозиготных  собак, с хорошо выраженными пастушьими качествами, не даст в потомстве еще более лучших пастухов, потому что часть потомства не будет заинтересовано в пастьбе (АА), в то время, как другие будут иметь двойную дозу гена CDH2 и будут излишне нервозны, что неприемлемо для подобной работы. Поскольку лучшими собаками будут именно гетерозиготные, отбор будет идти именно на сочетание этих генов, что даст лучшее сочетание выгодного (хорошей пастушьей работы) и невыгодного (склонность к круговому движению) поведения.
Вам также может быть известны и другие примеры подобного сверхдоминирования у собак. Например, у уиппетов: собаки в одной копией мутировавшего гена миостатина (который участвует в функционировании мышц) гораздо быстрее, чем собаки с нормальным набором генов, но собаки с двумя копиями гена имеют переразвитую мускулатуру (Mosher et al 2007). Это еще один пример, когда гетерозиготное состояние превосходит любой из гомозиготных вариантов.

Еще один интересный пример — ридж у родезийских риджбеков, который обусловлен доминантной мутацией (Hillbertz et al 2007). Собаки без этой мутации не имеют риджа, а собаки с одной копией мутантного гена имеют породотпичный ридж на спине. Однако собаки в двумя копиями мутантного гена предрасположены к врожденному пороку развития под названием дермоидный синус. Собаки без риджа, как правило, исключаются из разведения, поскольку это считается пороком, также как и собаки с дермоидным синусом. Таким образом, опять предпочтителен фенотип, имеющий гетерозиготный генотип. Но разведение двух гетерозиготных собак приведет к получению не идеальных риджей, а нескольких собак без риджа, нескольких с риджем, и, вероятно, некоторые из них будут иметь дермоидный синус. (Это простое распределение в решете Пеннета.)

Вот только три примера, где разведение «лучший с лучшим» не приведет к «еще лучше» из-за непонимания основ генетики. На самом деле это может привести к удалению из разведения собаки (например, малинуа со склонностью к кружению), в то время как скрещивание ее с соответствующим партнером (например, гомозиготной собакой, с низкой склонностью к кружению) может дать гетерозиготное потомство, которое будет иметь идеальное сочетание мотивации и самоконтроля. Точно также использование риджбеков без риджей будет давать некоторое количество потомков без риджей, но при этом не будут получаться щенки с дермоидным синусом. При таком количестве пород с огромным списком генетических патологий в результате продолжающейся утраты генетического разнообразия особенно неосмотрительно удалять из генофонда собак, которых можно использовать для получения потомства с нужным генотипом (то есть гетерозиготных по интересующему гену).

• Cao X, DM Irwin, Y-H Liu, L-G Cheng, L Wang, G-D Want, & Y-P Zhang. 2014 Balancing selection on CDH2 may be related to the behavioral features of the Belgian Malinois. PLos ONE 9(10): e110075.
• Hillbertz NHCS, M Isaksson, EK Karlsson, E Hellmen, et al 2007 Duplication of FGF3, FGF4, FGF19 and ORAOV1 causes hair ridge and predisposition to dermoid sinus in Ridgeback dogs. Nature Genetics 39(11): 1318-1320.
• Mosher DS, P Quignon, CD Bustamante, NB Sutter, CS Mellersh, et al. 2007 A mutatino in teh myostatin gene increases muscle mass and enhances racing performance in heterozygote dogs. PLoS Genetics 3: 779-786.

Автор: Carol Beuchat (переведено с разрешения автора). Оригинал: How breeding the best to the best can be worse

106